破解“氧气悖论”！中科院团队《科学》发文，揭示生物固氮机制

▎药明康德内容团队编辑

在自然界，豆科植物与根瘤菌组成了一个互惠互利的共生系统。这些入侵豆科植物根部、使植物形成根瘤的细菌可以通过固氮作用，将空气中取之不尽的氮气转化为植物可以利用的营养物质氨。作为回馈，植物为这些细菌提供了呼吸作用的原料——碳水化合物以及氧气。

在这个看似融洽的共生关系中，却藏着一个令人费解的“氧气悖论”。本周，一篇发表于《科学》杂志的论文终于解答了这个难题，也为未来可持续性的农业生产提供了新的思路。

根瘤菌的固氮作用需要消耗大量能量，因此需要植物提供足够的氧气以支持呼吸作用。但另一方面，根瘤菌固氮过程中必不可少的固氮酶，却只能在低氧气浓度的条件下工作。一旦氧气浓度过高，这些酶就会不可逆转地失去活性。

问题来了：这些植物是怎样确保根瘤中的氧气浓度恰到好处的？对于这个固氮过程中的“氧气悖论”，之前的研究将线索指向了一类特殊的蛋白质——豆血红蛋白（又称共生血红蛋白）。

正如我们体内的血红蛋白能够与氧气结合、起到运输氧气的作用，在豆科植物的根瘤中，含有血红素的豆血红蛋白同样具有结合和释放氧气的功能，其携氧特性可调控根瘤细胞的氧气浓度并满足植物和根瘤菌的呼吸需求。

但是，植物又是怎样调控豆血红蛋白的含量的？一直以来，科学家对“氧气悖论”的回答就停留在这个阶段。

在这项最新研究中，中国科学院分子植物科学卓越创新中心Jeremy Murray研究员领导的联合团队将目光聚焦在一类名为NLP家族的转录因子上。

此前的研究已经证实，这类转录因子参与了根瘤的形成。为了进一步辨别NLP家族中的哪些蛋白质与固氮作用有关，研究团队利用豆科的模式植物蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）开展了实验。

▲豆科植物的根瘤（图片来源：参考资料[2]；Credit：John Innes Centre）

他们发现，其中两种蛋白质——NIN和NLP2——在蒺藜苜蓿的根瘤中表达量很高。而在他们利用CRISPR敲除调控NLP2表达的基因之后，植物的固氮作用也随之减弱。一系列结果表明，NIN和NLP2在固氮过程中起到了关键作用。

那么，这两种蛋白质与豆血红蛋白的表达有着怎样的关联？为了揭示这一点，研究团队进行了无土种植实验，以便 直接观察根瘤的生长情况。他们发现，缺少NLP2时，植株不仅体型更小，而 且其根瘤的粉红色更浅——由于其根瘤的粉色是由豆血红蛋白形成的，因此更浅的颜色暗示着豆血红蛋白含量更低，这一点也在随后的检测中得到了证实。进一步的研究还发现，NIN和NLP2能直接激活调控豆血红蛋白生成的基因的表达。

至此，这项研究首次确认了直接控制固氮作用的基因调控模块。同时，该研究也让我们有机会从共生作用的演化过程中窥见未来农业的可能性。

研究指出，这个调控模块仅在豆科植物中出现，而在其他植物中，非共生血红蛋白受到其他NLP转录因子的调节，这些蛋白质帮助植物在低氧气浓度的环境中生存。如果未来的研究能让其他植物获取利用细菌生产氨的能力，将有望减少化肥生产过程中的能源消耗，让农业生产更加高效、可持续。

参考资料：

[1] Suyu Jiang et al., (2021), NIN-like protein transcription factors regulate leghemoglobin genes in legume nodules, Science, DOI: 10.1126/science.abg5945

[2] How legumes give oxygen to symbiotic bacteria in their roots, Retrieved October 28, 2021, from https://www.eurekalert.org/news-releases/932843

[3] 根瘤共生机制研究获进展, Retrieved October 29, 2021, from https://www.cas.cn/syky/202110/t20211029_4811650.shtml

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