《人從哪裡來》萬年解惑：為什麼猩猩猴子沒有演化成人？

「Caesar is home...」人不是从黑猩猩演化而来，而是在大约六百万年前，跟黑猩猩有一个共同的祖先。 图／《猩球崛起》剧照

▌本文为《人从哪里来：人类六百万年的演化史》（时报出版，2022）书摘

有一个朋友，一听我说要写一本人类演化史的书，马上就问：「达尔文不是说人是从猴子演化而来吗？但为什么现在的猴子，却变不出人来？」

问得好！这也是演化生物学家和古人类学家，经常被问到的问题。答案其实也很简单：人可不是从猴子演化而来的。达尔文绝对没有这么说，人们常把「猴子变人」的说法，胡乱套在达尔文头上，主要是为了嘲笑他的演化论。

如果将问题改为：「为什么现在的黑猩猩，不能演化成人？」答案也可改为：人不是从黑猩猩演化而来，而是在大约六百万年前，跟黑猩猩有一个共同的祖先。

不少人也常问：如果人是从猴子或黑猩猩演化而来的，那为什么现在还有猴子和黑猩猩？意思是，如果所有猴子和黑猩猩都变成人了，现在就不应当还有这两种动物，不是吗？这正好证明，人不是从猴子和黑猩猩演化而成，所以现在当然还有猴子和黑猩猩。

演化生物学家和古人类学家，经常被问：「为什么现在的猴子不能演化成人？」 图／美联社

左为黑猩猩的骨骼，右为现代人类骨骼，中间是南方古猿源泉种（Australopithecus sediba）化石遗骸，同时具有原始人及现代人的特征，也能够直立。 图／自然历史博物馆

▌物种如何形成？

那么，人究竟是从什么生物演化而来的？最精确的答案，就隐藏在人的基因组（genome）里。

近数十年来的基因组研究，有了大跃进。首先，在一九九○年，美国科学家启动了《人类基因组工程》（Human Genome Project），要为人类的整个基因组（两万多个基因，二十三对染色体，约三十亿个DNA碱基对）进行测序排列。这项工程后来由美、英、日、法、德和中国六个国家合作完成，花了十三年和三十亿美元，在二○○三年绘制了《人类基因组图谱》，终于把人类基因组的DNA序列破解了，号称解开了生命之书的密码。

接着，科研人员也在二○○五年为黑猩猩（chimpanzee），二○一一年为红毛猩猩（orangutan），二○一二年为大猩猩（gorilla）以及二○○七年为弥猴（macaque monkey）完成了基因组定序。从此，研究人类的演化，我们除了出土的人类化石外，还多了一个更精准的科学利器——基因组。

所谓基因组，指生物细胞内所有的遗传信息，以DNA序列形式存储。人类基因组是一套完整的人类（智人）基因，位于二十三对独立的染色体里。现在，我们可以把人的基因组，拿来跟其他人类近亲的基因组比对，从而更了解人跟其他猿猴的演化和遗传关系，比如在何时跟黑猩猩等物种分离。

最新的研究结论是，人最亲近的物种，其实不是弥猴，也不是大猩猩或红毛猩猩，而是黑猩猩。同样，黑猩猩最亲近的物种，很多人会很「直观」地以为，应当是大猩猩或红毛猩猩，因为它们都长得「很像」，但其实都不是，而是人才对。人的基因，只有百分之九十三跟弥猴相同，但却有高达将近百分之九十九跟黑猩猩相同。

科研人员以一种「分子时钟」计算，这意味着人跟黑猩猩有一个共同的祖先（common ancestor）。这个共祖在大约六百万年前，分裂成两个物种，一支演化为黑猩猩，一支演化成人（确实的分化时间仍有争论。六百万年是最多学者采用的年代，也有学者说是在五百万到八百万年前分化）。在大约一百五十万到二百万年前，黑猩猩又分化出一个新的物种，称为倭黑猩猩（学名Pan paniscus），俗名巴诺布猿（bonobo），散居在非洲刚果河南部，现濒临绝种。

俗名巴诺布猿的倭黑猩猩，散居在非洲刚果河南部，现濒临绝种。 图／路透社

被推测为现代智人直接祖先的「非洲南方古猿」化石，其脑容量约有一个葡萄柚大小，略大于其它猿类，但远小于现代智人。 图／自然历史博物馆

我们今天常在争论，气候变迁对地球会有怎样的影响。在地球的历史上，气候是经常会发生变化的，有周期性，有时变冷，有时变热，乃自然现象，并不出奇，也并非近年才有。在人类的演化史上，气候变迁更起了关键作用，可以说直接催生了人这个物种。人和黑猩猩的共祖（一种猿类动物），原本住在非洲赤道边缘那些浓密的热带雨林里，栖居在大树上，靠采集树上的果子为生，很少肉食。在六百五十万到五百万年之间，全球正巧又发生剧烈的气候变迁，天气变得比较寒冷和干旱，雨量减少。非洲的热带雨林大幅死亡、萎缩、变成开敞的林地或稀树草原。共祖的食物来源跟着锐减，森林中觅食变得越来越困难，生存受到威胁。

在如此生死关头，物种都会发挥它们最原始的本能，求变以求生。于是，人和黑猩猩共祖中的某些种群，那些生存条件最差最恶劣者，比如那些失去雨林保护的，便被迫走到林地来觅食。至于那些生存条件比较好的、那些住在雨林深处的，还未受到森林萎缩影响的种群，便仍然留在原地生活。这样，经过数十万年的演化，这两个分居两地的种群，便因生态环境和食物不同等因素，慢慢演化成两个不同的物种。共祖一分为二，各走各的路。

就人类演化来说，非洲赤道地区的生态环境，大致可分为三种：雨林（rainforest）、林地（woodland）和稀树草原（savanna）。雨林指那些树冠极为浓密的大森林，树木高达四、五十公尺，阳光几乎无法从树冠穿透到地面上，所以说是「封闭」的。黑猩猩至今仍住在这种浓密封闭的雨林中。

林地和雨林的分别是：林地有树林，但树木一般没有像雨林的那么高，多在二十公尺左右。树木之间的间隔比较大，树冠也没有那么浓密，阳光可以从树冠之间的空隙照射到地面上，所以说「比较开敞」，比如尚比亚的某些林地。

稀树草原是最「开敞」的一种生态环境，因为树木十分稀少，间隔最远，如非州知名的塞伦盖蒂（Serengeti）大草原。传统论述认为，人类从雨林走出来后，就进入稀树草原生活，但自从查德撒海尔人等最早期人类的化石被发现后，已推翻了这种草原模式，因为这些最早期的人类（人族成员），其生存环境都不是稀树草原，而是林地。他们善于爬树，仍需要树林的庇护。

人最亲近的物种，其实不是弥猴，也不是大猩猩或红毛猩猩，而是黑猩猩。这意味着人跟黑猩猩有一个共同的祖先（common ancestor）。这个共祖在大约六百万年前，分裂成两个物种。 图／路透社

进行艺术创作的黑猩猩。 图／路透社

▌物种起源与生殖隔离

为什么一个物种会分裂成两个，甚至更多个？这便是物种起源的奥秘。我们的地球在大约四十六亿年前形成，最初没有生命。最早的生命（一种单细胞体的菌类）在大约三十八亿年前诞生，经过数十亿年的演化和物种形成（speciation），便演变成今天大自然界中数千数亿个物种（包括动植物），充满了生物多样性。它们的始祖，都可追溯到三十八亿年前的那个菌类。它们都是从一个又一个共祖中分裂出来的，就像人和黑猩猩是从一个共祖分化出来一样。

达尔文的名作《物种起源》（On the Origin of Species）一开头便引用他朋友的话，形容物种起源为「玄中之玄」（that mystery of mysteries），表示这件事神秘不可解。此书出版于一八五九年，固然是划时代的巨作，提出了影响深远的演化论，但在达尔文那个时代，除了德国出土了尼安德塔人的化石之外，非洲还没有任何人类化石出土，也没有分子生物学、基因学等学科，达尔文的科学认知受到限制。

他书中其实没有解答新物种如何诞生，也从未解释为什么一个物种会分裂成两个。他只论及自然选择（natural selection）如何造成单一物种，为了应对新的生态，而不断适应、演化，不能适应新环境的，便会灭绝。一直要到一九六○年代，演化生物学家如迈尔（Ernst Mayr, 1904–2005）等人，才慢慢解开物种形成之谜。

迈尔出生在德国，一九二六年二十一岁时，就在柏林大学获得鸟类学博士。不久，他到巴布亚新几内亚去研究鸟类并收集鸟标本，再到纽约的美国自然历史博物馆任职，一九五三年成了哈佛大学的演化生物学教授，直到一九七三年退休。他在生物学上最有名的贡献，在于他提出的「生物种概念」（biological species concept），常见于今天的生物学教科书：同个物种中的生物，能够自然交配，并产下有生育能力的下一代，但跟其他物种有生殖隔离（reproductive isolation），即使交配，也无法产下有生育能力的后代。虽然迈尔的生物种概念，有一些争议的地方。比如，它不适用于植物和那些无性繁殖的细菌等，但它用于有性繁殖的动物界，却极为有用，目前暂时还没有其他概念可比。

最有名的例子，便是马和驴。牠们原本有一个共同的祖先，但已分化为两个物种。现在，在自然的情况下，马和驴对彼此没有「性」趣，不会交配。没有交配，便没有「基因交流」（gene flow）。这便是所谓的「生殖隔离」。因此，马和驴是两个不同的物种。

然而，母马又可以在人为安排下，和公驴交配，但生下来的骡，却是个杂交种，完全没有繁衍后代的生育能力。这也证明了马和驴终究无法完成基因交流，所以马和驴仍然是两个相近的，但却是不同的物种。

在达尔文那个时代，除了德国出土了尼安德塔人的化石之外，非洲还没有任何人类化石出土。图为尼安德塔人女性头骨。 图／自然历史博物馆

人的远祖，和黑猩猩的远祖原本在约六百五十万年前分离，并且有了生殖隔离，但双方又在约一百万年后，重新交配，最后才在五百四十万年前分手。 图／美联社

物种形成虽然有好几种模式，但迈尔认为，最常见的模式是「异域物种形成」（allopatric speciation）。在数百万年前的非洲，人和黑猩猩的共同祖先，一分为二，最后演化出两个不同的物种，正是一种「异域物种形成」的现象。所谓「异域」，指同一物种的种群，因某些地理因素，比如被高山或河流阻隔，或其他原因，分居在两个不同的地方，有一种「地理隔离」。

分居在不同地理环境的同一物种，当然无法自然交配，最后会因各自的不同演化，慢慢演化成两个物种。即使有一天，这两个物种有机会打破原先的地理隔离，又重新住在相同的地域，牠们也无法再进行自然交配了，因为牠们已成了不同的物种。

例如，美国柯罗拉多州的大峡和河流，在大约一万年前发生变化，把原本生活在当地的一种松鼠分隔两地，使牠们无法自然交配，不再有基因交流。住在峡谷北边一小块地区的松鼠，便演化成凯巴（Kaibab）松鼠，特征是腹部灰黑色。留在峡谷南边的，形成亚柏（Albert）松鼠，特征是腹部为白色。牠们成了两个物种，不但形貌不同，基因也相异。同样，巴拿马地峡在三百万年前形成以后，也把当地的海胆、鱼和虾，分隔两地，使牠们演化成两个不同的、最亲近的「姊妹种」（sister species）。

不过，物种形成是一个异常缓慢的过程，往往需要数十万年的时间，才能完成。以人和黑猩猩的共祖来说，在距今六百万年前，开始有一些共祖种群走到林地来生活，但地理隔离和生殖隔离，并非在数百年间形成，而需要更长时间。比如说，在开始分化的初期，森林仍不断在萎缩，森林种群仍然会断断续续走到林地上来觅食，并且跟那些已在林地长期定居下来的种群自然交配，进行基因交流，以致这两个种群无法形成彻底的生殖隔离，于是也就不能演化成两个物种。

最新的基因组研究发现，人和黑猩猩的分离，不是一种速断速决的「干净」分手，而是一场很「缠绵」，很「拖拖拉拉」的分手，好像一对深情的恋人那样。二○○六年有一项研究，甚至根据基因组证据来推论，说人和黑猩猩原本在约六百五十万年前分离，并且有了生殖隔离，但双方又在约一百万年后，重新交配，最后才在五百四十万年前分手。当时，这项研究引起媒体的热烈炒作，甚至说成是「人曾经和黑猩猩交配过」。这种耸动标题，当然是媒体最爱的。比较正确的说法是：「人的远祖，曾经跟黑猩猩的远祖交配过」。后来有科学家对这项研究的基因组证据，作了更进一步的解读。

比较保守的看法是，早期的人类祖先，虽然出走了雨林，但依然可能跟黑猩猩的祖先，在雨林和林地的边缘交界地带，进行交配，时间长达「数十万年」之久，才因生殖隔离分手。分手之时，双方应当都已历经过相当程度的演化，样貌和形态特征有了明显的差异。双方不再视对方为「同类」，于是也就不能相互吸引，进行交配，最后才演化成两个不同的物种。

300万年前人类祖先头骨模型（左）和现代黑猩猩（右）的头骨模型比较。 图／美联社

早期的人类祖先跟黑猩猩的祖先应当都已历经过相当程度的演化，样貌和形态特征有了明显的差异。双方不再视对方为「同类」，于是也就不能相互吸引，进行交配，最后才演化成两个不同的物种。图为喝水的黑猩猩。 图／美联社

图为动物学家照顾着婴儿黑猩猩。 图／美联社

▌共祖长什么样子？

我们好奇的是：人和黑猩猩的共祖长什么样子？

过去，不少学者认为，这个共祖长得像现在的黑猩猩。这是因为他们假设，黑猩猩住在雨林，生态环境和食物比较单纯，没有遭受到太多的演化压力，所以牠的长相和形态，从六百万年前跟人类分家之后到现在，应当没有太大的改变，也就是跟共祖长得相似。然而，黑猩猩的化石，不像人类化石那么多，至今仅有几颗牙齿出土。我们对牠在数百万年前的长相，几乎全靠猜测，没有化石证据。如果有更多的黑猩猩化石出土，我们应当会发现，牠其实也跟人一样，经历过不同的身体形态特征的演化，可以分成早期黑猩猩、晚期黑猩猩等等。

六百万年是一段很长的时间，等于中国五千年文明史的一千两百倍。黑猩猩的祖先，跟人类的祖先分离之后，不可能没有历经演化。二○○七年，美国密西根大学的研究人员，分析了人类和黑猩猩的一万四千个基因，特别是那些具有正选择（positive selection）特征的基因（那些对物种有用而被保留下来的基因突异）。研究结果发现，人类只有一百五十四个基因具有正选择迹象，黑猩猩则有两百三十三个。这说明黑猩猩跟人类一样，在过去数百万年间，也在不断演化。共祖的长相，应当不像人，也不像现在的黑猩猩。

二○一五年的一项研究，把几种早期人类化石的肩胛骨，拿来和现代猿类及现代智人的肩胛骨相比，做成3D影像，探讨这些肩胛骨的演化史。得出的结论是，人类和黑猩猩的共祖，其肩胛骨应当长得像现在非洲的黑猩猩或大猩猩。

人类和黑猩猩的共祖，长相应当不像人，也不像现在的黑猩猩。图为 2015年在南非发现的古代人种纳莱迪人（Homo naledi）长相模拟图。 图／维基共享

2015年在南非发现的古代人种纳莱迪人（Homo naledi）遗骸，生活在距今大约30万年前，外表特征头部较小，脸部很突出，身体纤细但臀部较宽，手脚像人，但手指长而弯曲。 图／自然历史博物馆

二○一七年的一项最新研究，探讨猿家族（hominoids）祖先的身体重量，发现两千五百万年前，猿家族共祖（common ancestor of hominoids）的重量，是现在长臂猿（gibbon）的重量，即大约五公斤，远比过去所认知的轻。这项研究也证实，人和黑猩猩共祖的体重，大约是现在黑猩猩的体重，也就是四十五公斤。

二○○九年十月，美国加州大学伯克利分校古人类学家怀特（Tim White）的一支国际研究团队，在知名的《科学》（Science）期刊上，发表了他们一九九二到一九九四年在非洲衣索比亚发现的那个始祖地猿（Ardipithecus ramidus）的研究结果。这地猿为女性，且根据其脚趾化石的比较分析，推论她能以一种原始的步伐，直立双脚走路，距今约四百四十万年。怀特认为，这地猿既不像人，也不像黑猩猩，但同时带有人类和黑猩猩两者祖先的某些模样。他的研究团队宣称，始祖地猿是人和黑猩猩系谱分化以后，属于人类系谱的化石。在没有其他更好的化石证据之下，这个始祖地猿，或许可让我们一窥共祖的若干样貌。

虽然我们不宜把今天的黑猩猩，当成是共祖的替身来看待，但共祖既然属猿类，自有猿家族的基本样貌和共同特征。比如，猿都没有尾巴（但弥猴等猴类，不属猿家族，有尾巴），猿身体布满了毛发。就这点而言，共祖和早期的人类，应该也没有尾巴，且全身毛茸茸的，身体比例（手长脚短）和头部特征，也比较像猿和现在的黑猩猩，多过于像后来演化的直立人（Homo erectus）。

经过几百万年的演化，我们现代人的身躯上，毛发几乎已经落尽，身体比例也不再像猿，脸部从侧边看过去，变得比较垂直平坦（口鼻和口吻部分没有太突出），跟我们最亲的物种黑猩猩，长相差别越来越大。虽然我们和黑猩猩的基因，有将近百分之九十九相同，只有约百分之一的差异，但也不要小看这百分之一的差别。人的基因组，有超过三十亿碱基对。百分之一的差别，等于约三千万个基因分别。

这就使得黑猩猩看起来只是「有些」像人罢了，并不「很像」，以致我们今人都很「直觉」地把黑猩猩视为另一个物种，不可能跟牠交配，证明迈尔的生物种概念是对的——只有同个物种的种群才会自然交配。但我们也应当意识到，黑猩猩不但是人最亲近的一个物种，而且还是「姊妹种」，就像巴拿马地峡两边那些「姊妹种」鱼虾一样，源自同一个祖先。改天你如果有机会到动物园走走，不妨到黑猩猩的笼子前看看，缅怀一下，在六百万年前的非洲，你和这头黑猩猩，曾经有过一个共同的祖先。

1970年代发现的人类远古亲戚阿法南方古猿足迹，证明其以双足直立行走。旁边为350-320万年前已灭绝的人种「肯亚平脸人」（Kenyanthropus platyops）。 图／自然历史博物馆

阿法南方古猿面部重建模拟图。 图／维基共享

▌人从古猿演化而来

前面提过，人不是从猴子或黑猩猩演化而来。比较精确的说法是，人和黑猩猩有一个共同的祖先，在六百万年前开始分离，最后才演变成两个不同的物种。不过，在古人类学界，还有一个比较「简化」的说法：人从猿演化而来（Humans evolved from apes）。那么，「人从猿演化而来」，跟「人从猴子或黑猩猩演化而来」，又有什么差别呢？

差别是：猴子不属于猿类。而且，我们现在所说的「猴子」，是一种现代的动物。人不可能从这种不属于猿类的现代动物演化而来。

黑猩猩属于猿类，但牠却跟猴子一样，是一种现代动物。人也不可能从这种现代动物演化而来。不过，我们倒是跟这种现代动物，在六百万年前有一个共同的祖先。这个六百万年前的共祖，不能说是「黑猩猩」，但可以很含糊地称之为「猿」或「古猿」，因为那个共祖，肯定属于「猿」类。古人类学家，有时为了省事，就说「人是从猿（或古猿）演化而来」。

然而，在英文论述里，也有人反对这样的简化说法。他们认为：「人不是从猿演化而来。人就是猿。」（Humans did not evolve from apes. Humans are apes）。这样的说法表面上有道理，但太过拘泥于科学分类上的意义，过于死板，恐怕不可取。没错，在科学分类法下，人属于灵长目人猿超科（Hominoidea）的一员，但「猿」（apes）不是科学分类法的用词，在一般传统和非科学用法下，「猿」并不包括人。

因此，美国知名的古人类学家约翰‧霍克斯（John Hawks）在部落格的一篇文章说：「人是人猿超科」（Humans are hominoids）， 「但人不是猿」（But humans are not apes）。重点在于：「猿」既然不是科学分类法的专用名词，在我们日常的认知里，此词不论在英文或中文，都不包括人在内。

因此，我们不能说，「我们人就是猿」（这听起来就怪怪的），但我们可以说，「我们人属于人猿超科」（这听起来很自然）。

古生物学家展示2011年发现在乌干达发现的2,000万年前古猿遗骸复制品，其被认为是现代人类和黑猩猩等大型类人猿的共同祖先。 图／法新社

《人从哪里来：人类六百万年的演化史》

作者： 赖瑞和

出版社： 时报出版

出版日期： 2022/06/21

内容简介：人从哪里来？关于人类起源的大哉问不少，一个习以为常的说法是「猴子是人类的祖先」，但这个说法大错特错！本书以历史叙事的方式，叙写人类演化史上最关键的课题，诸如：人是怎么出现在这地球上，从什么生物演化而来？人的身体是怎样从「像猿」慢慢变成「像人」？人以双足行走是为了节省热量？人在非洲大陆演化成直立人之后，又怎样走向全世界？本书作者赖瑞和教授发挥史学功力，从《科学》、《自然》……等国际顶尖科学期刊和专书中，搜罗各种关于人类演化的最新资讯，一一解答上述的人类演化大哉问，用通俗浅白的语言，向读者娓娓道来六百万年的人类演化史。