最新！如何定义玉米起源
北京时间12月1日凌晨，Science（《科学》）杂志在线发表了华中农大严建兵教授团队联合加州大学戴维斯分校Jeffrey Ross-Ibarra团队的研究论文。
研究提出了一个全新的玉米起源模型，发现两份完全不同的大刍草——小颖大刍草亚种（Zea mays ssp. Parviglumis） 和墨西哥高原大刍草亚种（Zea mays ssp. mexicana）为现代玉米的祖先，修正了玉米单一起源于小颖大刍草亚种的假说。同时，证明了墨西哥高原大刍草亚种对现代玉米表型变异的重要贡献。该研究为理解人为机制对作物驯化起源的影响提供了良好范例，并为利用野生资源进行作物遗传改良奠定重要理论基础。
玉米是驯化最为成功的作物之一，与其野生近缘种之间存在巨大的形态差异，从而引发了一个多世纪以来关于玉米起源的科学争论。不完全统计，1931年到1988年的半个多世纪时间里，有超过40篇文献从形态学、分类学、细胞学、遗传学、考古学等不同角度研究了玉米起源问题。然而，其中的共识却很少。其中最为著名的争论发生在美国科学院院士保罗•芒格尔斯多夫（Paul Christoph Mangelsdorf, 1899-1989）和诺贝尔奖获得者乔治•比德尔（George Beadle, 1903-1989）之间。前者提出“三成分起源假说”，后者则支持“单起源假说”。直到本世纪初，借助分子标记技术的发展，美国科学院院士，来自威斯康星大学的约翰•多布利证明玉米是单一起源于小颖大刍草亚种，并计算出驯化时间为9000年之前，单起源假说成为科学界的共识。
小颖大刍草亚种是生长于墨西哥西南部低海拔地区的一年生杂草，并不适应高海拔环境。然而，有考古证据表明，玉米早在6200多年前就已经适应了高海拔环境。墨西哥高原大刍草亚种是生长于墨西哥中部高海拔地区（海拔3000米以上）的一种野生种，在近十年对墨西哥和南美洲高海拔玉米农家种的研究发现，现代玉米存在墨西哥高原大刍草亚种基因渗透的证据。这些结果，都挑战了玉米单一起源模型的合理性。
为阐明墨西哥高原大刍草亚种在玉米起源以及对现代玉米的遗传贡献，联合研究团队分析了超过1000个大刍草和现代玉米（包括栽培玉米和农家种），以及9份来自于北美洲和南美洲的古玉米基因组数据，均发现了墨西哥高原大刍草亚种基因渗透的情况，证明了墨西哥高原大刍草亚种为现代玉米的第二祖先。进而通过分析Jeffrey教授提供的5000多份美洲玉米农家种基因组数据（图A），进一步证明了这一结论。然而，在一份挖掘于南美洲秘鲁的5500年前的古玉米（N16）中并没有检测到墨西哥高原大刍草亚种的基因渗透，引起了研究人员对玉米种群混合和人为机制下地理扩散的好奇。
图（A）墨西哥高原大刍草亚种对美洲玉米农家种基因组的广泛贡献；图（B）现代玉米起源新模型
研究人员将真实数据与假设的不同玉米历史混合模型进行了拟合，揭示了现代玉米史上的多次混合事件。在此基础上，研究团队提出一个新的起源模型（图B），即初始驯化玉米单起源于墨西哥西南部低海拔地区，在人类活动影响下，初始驯化的玉米在美洲地区进行了第一次扩散（N16为第一扩散的遗留物）。而6000多年前，初始驯化玉米在墨西哥中部高海拔地区与墨西哥高原大刍草亚种偶然发生了一次杂交，帮助玉米适应了高海拔环境（与现代考古学证据很好吻合，在墨西哥高海拔地区发现了6000多年前的古玉米化石），而这份原始的杂合古玉米作为现代玉米扩散的新起点，重新在美洲进行第二次驯化和扩散，并逐渐替代了第一次扩散留下的古玉米，成为现代玉米的祖先（图C）。值得注意的是，在4,500年前左右，玉米才成为墨西哥地区先民的稳定粮食来源，这也发生在玉米的第二次地理扩散之后。那来自于墨西哥高原大刍草亚种的基因渗透可以影响玉米的哪些表型，又有什么特征让玉米成为一个种植范围最为广泛的食物来源呢？
图（C）现代玉米驯化与地理扩散假说
研究团队进而对具有丰富表型数据的现代玉米关联群体的基因组进行深入分析，精准鉴定了每份材料中墨西哥高原大刍草亚种基因渗透片段的比例，发现平均每份现代玉米中有约18%的基因组来自墨西哥高原大刍草亚种基因组的渗透。研究人员鉴定到11个可能受到人类正向选择而在现代玉米中已经固定的墨西哥高原大刍草亚种基因片段。其中，包括一个光周期基因ZmPRR37a，通过基因编辑验证发现其可以促进玉米在长日照条件下开花，该基因的渗透可能帮助玉米在地理扩散过程中适应高纬度地区的生长。同时以渗透剂量为新型标记，发现墨西哥高原大刍草亚种基因渗透对玉米农艺、品质及抗性性状的遗传变异均有贡献，尤其是对抗病性等适应性性状贡献了近50%的加性遗传变异。进而通过全基因组分析对各类表型鉴定了25个受墨西哥高原大刍草亚种渗透影响的关键位点（图D、E）。这些结果证明了墨西哥高原大刍草亚种基因渗透对玉米多样性的形成具有重要贡献。如何进一步利用包括墨西哥高原大刍草亚种在内野生资源，不断拓宽现代玉米的遗传多样性，寻找更多的适应不同环境的多抗基因，培育适合未来气候变化的新作物是我们未来努力的重要方向。
图（D）墨西哥高原大刍草亚种基因渗透片段的检测，黑色片段代表墨西哥高原大刍草亚种渗入至现代玉米基因组中的片段；图（E）渗入片段影响现代玉米表型变异
作物遗传改良全国重点实验室、湖北洪山实验室和崖州湾国家实验室严建兵教授，加州大学戴维斯分校Jeffrey Ross-Ibarra教授和作物遗传改良全国重点实验室、湖北洪山实验室杨宁教授为论文的共同通讯作者。华中农大杨宁教授，博士后王跃斌博士以及吉林省农科院刘相国研究员为该论文的共同第一作者，该研究同时还得到了中国、美国和墨西哥等三国其他十五个研究团队在材料和数据收集等方面的大力协助，是一个国际合作、多方协同攻关的成果。
严建兵团队长期重视玉米野生优异遗传资源挖掘和利用，与加州大学戴维斯分校Jeffrey Ross-Ibarra教授建立长期稳固的合作，该研究也是双方实验室继2022年关于玉蜀黍遗传变异图谱及适应性研究（Nature Genetics, 2022, http://news.hzau.edu.cn/2022/1103/64994.shtml）之后取得的另一项重要成果。该成果得到了科技部国家重点研发计划、国家自然科学基金委优秀青年科学基金及创新研究群体等项目的资助。
点评 1：
Science Art
玉米是世界上最重要的作物之一，但它的起源长期困扰着科学家。科学家们花了一个多世纪的时间才确定，大约9000年前，它是在墨西哥低地从一种野草中驯化而来的：一种叫做类蜀黍的teosinte亚种。但现在，一组遗传学家将这段历史复杂化了，今天在《科学》杂志上报道称，我们所知的玉米有第二个野生祖先。在所有现有的玉米品种中，15%至25%的基因不是来自类蜀黍，而是来自一种名为mexicana的teosinte高地亚种，该亚种在人们首次驯化玉米约4000年后与玉米杂交。
史密森学会国家自然历史博物馆研究植物驯化的人类学家Logan Kistler说，玉米是“一种研究得如此深入和突出的植物”，令人惊讶的是，它有一个失散多年的亲戚。“关于玉米，还有一些基本的东西需要学习——那是野生的。”但为什么这种新的杂交种传播得如此之广仍不清楚。
加州大学戴维斯分校的进化生物学家Jeffrey Ross Ibarra开始研究墨西哥亚种与玉米的关系，以了解低地驯化的玉米如何适应墨西哥中部寒冷的高地。但是，他说：“我们一直在其他地方寻找第二个teosinte的证据。”。该团队检查了从美国西南部到巴西东部挖掘的传统品种、现代品种和古代植物遗骸中的近1000个玉米基因组。出乎意料的是，墨西哥血统“无处不在”，Ross Ibarra说。对玉米家谱的重建表明，它在6000年至4000年前首次与高地墨西哥类蜀黎混合。事实上，研究小组发现的唯一一个没有墨西哥血统的玉米样本是来自秘鲁南部海岸的一条5500年前的玉米棒，距离杂交发生地数千公里。
基因数据和考古证据表明，玉米分两波从墨西哥迁出。大约9000年前，玉米从巴尔萨斯河流域（现在的格雷罗州）的类蜀黎被驯化后，迅速沿着太平洋海岸向南传播，7800年前到达巴拿马，6700年前到达秘鲁。来自秘鲁的古代玉米芯就是这第一波浪潮的结果。然后，从大约6000年前开始，玉米向上迁移到墨西哥的高地，在那里与当地的墨西哥玉米杂交。
不久之后，这种新的杂交玉米在墨西哥中部爆发，与中美洲和南美洲的每一个第一波品种混合或取代。它还向北移动，大约4000年前到达美国西南部。格雷戈尔·孟德尔分子植物生物学研究所的古经济学家、合著者米格尔·瓦列贝诺·埃斯特拉达说，这一切相当于“玉米进化史的一个更完整的全景”。
为什么新的杂交品种如此广泛地传播是个谜。在法国国家研究机构CNRS和巴黎萨克雷大学研究玉米的人口遗传学家Maud Tenaillon说：“墨西哥渗入对适应高地很重要，这是有道理的。”。“但它无处不在——这是没有人会想到的。”
Tenaillon说，有人会认为“这种新玉米一定比第一波品种有着难以置信的优势”。但这并不是罗斯·伊瓦拉的团队所发现的。遗传分析和古老的玉米棒表明，第一波玉米已经具有大穗、柔软的谷粒和其他理想的性状，可以将玉米与黄颡鱼区分开来。研究人员确定了第二波玉米的一些可能优势，包括玉米棒稍大，每行玉米粒数更多，以及能够承受更多小时的阳光，这可能有助于它向北和向南移动到夏季漫长的地方。但没有什么是真正的变革。“令人沮丧的是，我们没有确凿的答案，”Ross Ibarra说。
时间可能会提供线索。爱荷华州立大学的考古学家Andrew Somerville说，墨西哥杂交发生在“向定居农业大规模转型的前夕”。驯化玉米的人——后来将其与墨西哥杂交——是觅食者，他们吃各种野生食物，同时也种植小块玉米和其他植物。但在4700年至4000年前，随着第二波玉米的传播，这种植物成为一些中美洲社区的主要主食。许多其他国家也纷纷效仿，不久之后，玉米农业成为美洲大部分地区的主要生活方式。
Ross Ibarra说，第二波玉米可能具有使农业发明成为可能的品质。他解释道：“我的最佳猜测是，（在墨西哥杂交之前），你有一种驯化的玉米，但它很弱或不太可靠。”这可能是因为近亲繁殖和有限的基因库。高原玉米的基因变异可能“使其成为真正可靠的东西”。或者，通过移民或贸易传播玉米的早期农民只是出于文化原因更喜欢新品种。Ross Ibarra现在正与考古学家和人类遗传学家合作，追踪玉米与人类的关系。
Vallebeno Estrada说，关于其起源的新画面提醒我们，全世界的消费者对古代土著农民有多感激。“玉米是数千年来许多人所做工作的简编。多亏了他们，我们今天才有了玉米。”
点评 2：
来源：植物学报公众号
于熙婷, 黄学辉(2023). 现代玉米起源新见解——两类大刍草的混血. 植物学报58, 1–5.
人类祖先在几千年前从狩猎采集进入农耕社会。农耕文明的出现是人类历史上划时代的重大事件。与狩猎采集相比, 农耕方式使得食物来源更为稳定, 人类开始定居生活, 人口大幅增长并聚集, 文明由此迈入一个新阶段。在此过程中, 水稻(Oryza sativa)、小麦(Triticum aestivum)、玉米(Zea mays)和谷子(Setaria italica)等农作物的驯化起到非常关键的作用, 是人类历史上最伟大的发明之一。
农作物驯化通俗说法是人类祖先对野生植物长期且定向的筛选改良。在漫长的人工栽培过程中, 人类喜好的野生植物的性状被不断选择并保留下来。近年来,分子生物学研究揭示了驯化过程中个别重要基因的功能变异产生了人类期望的表型变化(Huang et al., 2022a)。例如, 水稻sh4基因编码区1个单碱基的变异(对应氨基酸从赖氨酸变成天冬酰胺)使籽粒成熟后由落粒变成不落粒(Li et al., 2006); 玉米tga1基因编码区1个碱基的变异(对应氨基酸同样是从赖氨酸变成天冬酰胺)使籽粒由硬壳变成无壳(Wang et al., 2015)。这些适合人类耕种的遗传变异逐渐被保留下来继续传代。历经几千年, 数十个(或者更多)优异等位基因被筛选出来并聚合, 使得野生植物慢慢演变为栽培作物。
一般而言, 重要农作物的起源地即是农耕文明的起源地。上文提到的水稻、谷子、小麦和玉米分别源自中国南方和北方、西亚两河流域(伊拉克等国家)及墨西哥地区(Doebley et al., 2006), 这些地方均为古文明所在地。一般认为现代玉米的祖先是小颖大刍草亚种(Z. mays subsp. parviglumis)。长期的驯化改良使两者在农艺性状上有一定差异, 但依然可自由杂交。从全基因组水平上看, 小颖大刍草亚种是现代玉米最近缘的祖先, 显示出单次起源的特征(Matsuoka et al., 2002)。但近年来的研究也发现, 现代玉米的某些等位基因与墨西哥高原亚种(Z. mays subsp. mexicana)相近(Hufford et al., 2013; Calfee et al., 2021)。以上分子研究结果结合一些考古证据, 暗示现代玉米可能并不只源于小颖大刍草亚种。
近日, 华中农业大学严建兵团队联合美国加州大学戴维斯分校等多家单位, 基于基因组学和群体遗传学方法, 系统梳理了小颖大刍草亚种和墨西哥高原亚种在现代玉米演化过程中的作用, 提出玉米驯化起源的新模型(Yang et al., 2023)。该研究选用多种类型玉米, 包括90份墨西哥高原亚种、75份小颖大刍草亚种、338份玉米农家品种以及507份现代玉米自交系, 绘制了它们的全基因组遗传变异图谱, 并结合地理分布对各类型群体进行了详细比较。通过群体遗传学分析, 研究人员鉴定出现代玉米基因组中约有18%来自墨西哥高原亚种祖先。同时, 他们还开展了常见农艺性状的全基因组关联分析和候选基因鉴定, 发现墨西哥高原亚种的杂交渐渗影响现代玉米的很多表型特征, 如开花时间及类胡萝卜素和油份含量。
综合以上信息, 研究人员提出玉米最早单起源自墨西哥平原地区的小颖大刍草亚种, 而后与墨西哥高原地区的墨西哥高原亚种发生了亚种间杂交和基因渐渗事件, “混血”后的玉米进一步扩散到整个美洲大陆(图1)。该模型深入阐明了玉米的驯化过程和遗传多样性, 对了解古代农业文明和推动玉米的遗传改良具有重要意义。该研究还将群体遗传学与数量遗传学相结合, 鉴定了墨西哥高原亚种杂交渐渗位点和相关农艺性状, 为后续这些基因的系统化定位克隆和功能研究提供了重要线索。
图1 现代玉米起源过程简图
研究人员推测, 现代玉米(Zea mays)首先起源于墨西哥平原地区的小颖大刍草亚种(Z. mays subsp. parviglumis), 而后与墨西哥高原地区的墨西哥高原亚种(Z. mays subsp. mexicana)发生杂交渐渗。DNA双螺旋中深蓝、浅蓝和橙色分别示意小颖大刍草亚种单倍型、墨西哥高原亚种单倍型和驯化改良产生的新变异。
Figure 1 A simplified diagram of the origin process of modern maize
Researchers speculate that modern maize first originated from the parviglumis type of teosinte in the Mexican lowlands, and then introgression with the mexicana type of teosinte in the Mexican highlands occurred. The deep blue, light blue, and orange colors in the DNA double helix represent the haplotypes of parviglumis-type teosinte, mexicana-type teosinte, and new allelic variation during domestication, respectively.
玉米的驯化历程些许类似于现代人类的演化。近年的研究表明, 走出非洲后, 人类的祖先与尼安德特人(Neandertal)和丹尼索瓦人(Denisovan)可能存在一定程度的混血。如今, 除非洲以外的其它各洲人群的基因组中约有1%–3%的尼安德特人基因, 大洋洲的原住民人群则含有5%的丹尼索瓦人基因(Pääbo, 2015)。同样, 水稻的驯化也经历多次复杂的“混血”事件(Huang et al., 2012; Jing et al., 2023)。通过长期的驯化选择, 中国南方地区的多年生普通野生稻演变成粳稻亚种, 在扩散到东南亚和南亚的过程中其与当地的一年生普通野生稻(或半驯化状态的水稻)发生杂交。很多驯化基因通过这种方式从粳稻基因组中杂交渐渗到一年生普通野生稻中, 逐渐形成多样性更为丰富的籼稻亚种。
这些现象也引发了我们对物种微进化过程的更多思考。尤其是在栽培植物或家养动物驯化过程中, 为什么会频繁出现杂交渐渗? 其中可能既有偶然性, 亦有必然性。同一物种不同类群(甚至近缘物种)之间只要无地理和生殖隔离, 就天然存在一定频率的基因交流。古人类的迁徙更是极大地增加了驯化种与不同地区近缘类群(或近缘种)间杂交的可能。从种群生存角度上看, 基因池也需要尽可能保持丰富的遗传多样性, 以便在空间上适应不同地区的自然环境及在时间上直面可能出现的各类气候变化。正如原文讨论中所述, 来自墨西哥高原亚种的杂交渐渗可能是古人类不同部落交流时不经意间碰撞出的火花, 混血后的新玉米也许具备某些优势而被保留下来(Yang et al., 2023)。对于前者, 美洲地区的考古研究和古DNA测序(如果有的话)可能会提供更多线索; 对于后者, 由于不同类型大刍草与现代玉米间可创制人工群体, 能较为方便地开展各类性状的遗传定位和基因功能研究, 故不久的将来这一谜团也许会被揭晓。
“往事越千年, 魏武挥鞭, 东临碣石有遗篇。萧瑟秋风今又是, 换了人间。”从粮食作物驯化开始, 农业文明已历经几千年。而今迈入21世纪, 全球人口增长、淡水资源缺乏和气候环境变化给农业生产带来前所未有的挑战。可持续发展的理念、各领域科技的进一步融合及资源信息的交流共享为应对这些挑战带来了希望。在农作物的遗传改良上, 几千年前人类祖先驯化农作物的经验也在提示我们, 要充分利用好物种的遗传多样性。如今, 亚种间或种间的杂交选育仍是创制植物新品种的重要手段。尽管人工诱变技术可在短时间内实现大量突变的创制, 但很难替代大自然千万年的累积和冲刷。包括野生近缘种在内的各类种质资源的收集利用(Huang et al., 2012; Jing et al., 2023; Yang et al., 2023)、性状解析(Li et al., 2006; Huang et al., 2022b)和精准设计(Yu et al., 2021)有望为作物改良开辟新路径。
论文链接：
https://www.science.org/doi/10.1126/science.adg8940
来源丨华中农业大学官方微信（微信号：hzau_news_center）、Science art 、植物学报等
编辑丨农财君
联系农财君丨18565265490
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