母野马择偶「有主见」　联手踢、咬反抗「白目追求者」

▲动物行为学家发现，母性野马比想像中更有「自主权」。（图／示意图／取自免费图库Pixabay）

文／威廉斯 ( Wendy Williams )

译／林慧珍

大约3万5000年前，欧洲大陆还有许多土地为冰层所封冻，一位艺术家取得猛犸象的部份象牙并着手雕刻，完成了一项旷世杰作。那是一头长约五公分的种公马，拱起的颈部壮硕无比，集肌肉的劲力与浑然天成的优雅于一身。牠微微翘首，散发着一种沉思中的气质，人们仿佛可以听见牠的鼻息，看见牠仰头警告敌手小心点。这枚小巧精致的作品，以其出土的德国洞穴命名为「弗吉赫德马」（Vogelherd horse），没有人知道它出自何人之手，但这名象牙雕刻家显然花了许多时间观察野马，研究牠们的社交互动并了解其身体语言。

可惜，在现代生活中，这种消遣成为某种失传的技艺。研究马的科学家钻研训练表演马的最佳方法、饲育赛马的最佳方法以及帮跛脚马治疗脆弱脚骨的最佳方法，但他们对于马的自然生活方式，却显得兴趣缺缺，比不上人们对野生黑猩猩、鲸豚和大象等动物行为研究的热中。现有针对野马的少数研究中，也很少是长期的计划。

经过近年的努力而获得的惊人结果开始填补这个缺口。科学家记录野生马群的各种行为，发现这些野马彼此的关系及互动模式，完全颠覆我们长久以来的看法。

马是有蹄哺乳动物里的异类，在野外，多数的有蹄哺乳类通常集结成一大群，壮大阵仗以策安全。野生马却相反，牠们终年维持3-10头个体的小群体，或称「帮」（band），这些群体的核心通常由数头关系密切的母马及其幼年子代组成。

▲学者发现马群核心通常由数头关系密切的母马及其幼年子代组成。（图／示意图／取自免费图库Pixabay）

同为一帮的马儿之所以形成同伙，心态上不像只是凑合在一起而已。研究人员发现，如同人类，野马群体内，个体之间的关系可能比群体认同更加重要。这些关系有时是基于亲缘，但也经常仅是依据个别的偏好。这些偏好可能改变，例如友谊关系的聚散、幼马的成长及迁移，至于公马与母马间的关系，有时良好，有时则不然。因此，马的社会生活充斥着各种变动。事实上，长期观察这些动物的野外生活，犹如看肥皂剧，不断有暗中较劲、地位与权势的巧取、个体领域的争战、忠诚与背叛等戏码上演。

母马的「女性自主权」

最新的行为学调查（这里指的是在自然条件下对行为的客观研究）显示，这些权力动态比过去所认为的更加复杂。美国国家科学院（NAS）最近提出的报告描述：传统观点认为，「所谓的『后宫』，也就是一帮马群，是由一头主导支配权的种公马、地位较低的成年公马、母马以及幼马所组成」。乍看之下，这样的立论似乎有道理，人们观察野马，通常会注意到的是公马造成的骚动。但美国科罗拉多州立大学的蓝森（Jason Ransom）等人研究显示，这种雄性本位的观点并不正确。母马根本不是附属成员，反而经常发起群体活动，种公马很多时候只不过是跟屁虫罢了。

▲蓝森观察发现，母马行动时似乎不在意种公马是否跟上。（图／示意图／取自免费图库Pixabay）

蓝森曾观察一帮母马，她们停止吃草，开始往水源处移动，但种公马没注意。当他抬头发现女伴离开之后，开始惊慌起来。蓝森告诉我：「他开始跟着她们跑，就像小男孩喊着，『嘿，妳们要去哪里呀？』」但母马不理他，她们似乎并不在意这头种公马是否跟上。

母马有时也有偏好的种公马，她们会死命拒绝不喜欢的公马，即便那头公马已经成为这帮马群的种公马。美国蒙大拿大学的伯格观察了一对没有血缘关系但彼此相依作伴多年的母马，他在《大盆地的野马》（Wild Horses of the Great Basin）中描述：这两头母马加入了一帮当时刚由一头新种公马接管的马群，种公马为了彰显自己的地位，多次试图强行与她们交配。但这对母马非但毫不领情，还多次互相帮忙，在种公马试图交配时加以踢咬。人们早就知道，母象会彼此合作，但在动物行为学家开始有系统研究野生马群之前，很少有人会想到，母马联手合作，不但能够发动这类攻击，还能获取胜利。基于这个现象，「后宫」俨然已经成为过气的说法。

抵抗不识相的追求者并非母马唯一的反抗手段。西班牙圣地牙哥联合大学的拉格斯和巴塞纳，多年来持续研究一种称为加拉诺的稀有野生马品种，观察其特殊行为。加拉诺马栖息在西班牙西北部和葡萄牙北部的崎岖山丘，生活环境艰苦，长期饱受狼群威胁。在研究过程中，拉格斯和巴塞纳记录了隶属一帮马群的一对母马，她们之间的关系相当紧密，而且经常与其他成员保持距离。

生殖季节到来时，这对母马会一同造访另一帮马群的种公马，拉格斯看到这对母马当中的其中一头与这帮马群的种公马交配，而不是自身所属马群的种公马，之后这对母马仍回归原本的马群。当第二头母马发情时，她们再次抛下原本的马群和种公马，而与其他马群的种公马交配，然后再次返回原本的马群。这并非特例，次年，这两头母马还是重施故技。拉格斯告诉我：「她们比较喜欢自己的领地，却偏好别家的种公马。」

在科学家还没应用动物行为学的研究方法来观察野马之前，很少有研究人员认为母马有能力策动这类微妙的欺骗行为，但其实他们只是看得不够仔细而已。事实证明，母马与种公马不同，她们无须借由大张旗鼓的争战来获得想要的东西；相反地，她们使用僵持伎俩。

蓝森举「高尾」（High Tail）的故事为例：高尾是头不起眼的母马，背部凹陷、毛皮无光。她是美国西部普赖尔山脉野马群的成员之一，取名为「高尾」，是因为她的尾巴相对于臀部实在有点太高。如果你对她的过往毫无所悉，很可能轻易误以为她只是供小孩骑乘的小马或是退役的耕田马。她的风光岁月显然已经结束，人们可能不会想多看她一眼。然而蓝森的资料显示，这头母马曾有过一段丰富精采的生活，历经好几头不同的长期男伴，全是出自她的选择。

蓝森在2003年首度注意到高尾，当时她与1991年出生的种公马山姆配成一对，蓝森认为牠们可能在飘泊的青春期阶段就遇见彼此。牠们在一起好几年后，又有其他母马加入，形成一帮马群。研究显示，大约有一半时间，母马和种公马间的关系是相当平和的，种公马没有必要「征服」母马，母马通常只不过是一头愿意配合的伴侣而已。

坚持到底就会赢

在蓝森开始追踪高尾和山姆这帮马群之后没多久，他发现另一头年轻的种公马在不远处徘徊。山姆并不欢迎这头新来的、名为「坐牛」（Sitting Bull）的种公马，坐牛越是试图加入这帮马群，山姆就越是要击退他。山姆耗费大量精力试图赶走这头年轻的种公马，但总是徒劳无功。

这段期间，蓝森只要看到高尾这帮马群时，坐牛通常也在那里周旋不去，他偷偷靠近母马，并纠缠着山姆，等待由他接管的契机到来。科学文献确实有记载附庸的种公马学习如何与领头的种公马合作，进而逐步有限度地取得与某些母马交配的机会，但这完全不适用在山姆和坐牛的状况。这两头公马持续较劲，坐牛还是只能守在附近，等待时机。

2004年，坐牛的机会来了。栖息在普赖尔山脚的马群一直都有找寻水源的困难，高尾这帮马群经常走下大角峡谷陡峭的山壁，前往峡谷喝个饱足。有一天，牠们群起往下，山姆不让坐牛跟随，而这头年轻的种公马便在崖上等待着，其余马儿则站在水边的一小块岩层上喝水。远处山洪爆发，突如其来的大水淹没了峡谷，切断了这帮马群的退路。大约有两个星期之久，高尾和山姆以及他们的同伴，持续受困，没有食物可吃。

人们意识到事态严重，因此插手帮助牠们逃脱。这群羸弱不堪的马儿艰辛地向上爬出峡谷，差一点饿死的山姆元气大伤，原本肌肉强健的体魄大大折损，一直在峡谷上以逸待劳的坐牛轻易取代了他。蓝森叙述，马群爬上来时，坐牛「即刻扑了过来，赶走了山姆」。山姆不断设法赶走这头年轻的对手，但他已经不够强壮。

▲野马会自主选择长期亲密伴侣，并且持续相伴。（图／示意图／取自免费图库Pixabay）

同帮的大多数母马都接受了这头年轻的种公马，但是高尾没有。只要一有机会，她会离开马群，前往寻找她的长期伴侣山姆。每次她离开，坐牛就追着她，伸长头颈，对着她龇牙裂嘴，威胁要伤害她。为了免于被咬，高尾会乖乖回归马群，但等到坐牛不注意时，又会再次脱逃。这情况持续了好几个星期，这头年轻的种公马终于放弃追逐。蓝森说：「从那时起，山姆和高尾就只剩下彼此相依为命了。牠们恢复了原本的体重，刚开始，山姆还屡次试图赶走坐牛，夺回其他母马，但没有一次成功。」

高尾持续与山姆相伴，直到他在2010年死亡为止（种公马长期面临与其他公马争战的压力，寿命通常比母马短很多），山姆死后，研究人员发现高尾与一头名为「海军上将」（Admiral）的种公马在一起。终究，海军上将冷落了她，至于为什么，蓝森也不知情。

那年7月的某个下午，我们看到高尾与另外两匹马在一起，一头是她原来同帮马群成员之一，是她相识多年的母马，另一头则是坐牛。尽管高尾年轻时曾拒绝坐牛，但现在他可是高尾的挚友之一。灵长动物的研究人员很早以前就知道灵长类群体间联盟关系的起伏变化，但直到最近才有人仔细观察野生马群，并了解到马儿也有同样的习性。我问蓝森，他是否认为野生马的行为有任何放诸四海皆准的规则，他回答：「牠们很少选择独居。」

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