中研院追溯基因演化史 全球首发真菌发光论文

夏夜除了萤火虫，有些野菇蕈类也会在树下散发着微微冷光，但蕈类发光原因一直是演化学家好奇的问题。(中研院提供／李侑珊台北传真)

中央研究院生物多样性研究中心副研究员蔡怡升研究团队，追溯基因演化史，发表全球第一份真菌发光论文。(中研院提供／李侑珊台北传真)

夏夜除了萤火虫，有些野菇蕈类也会在树下散发着微微冷光，但蕈类发光原因一直是演化学家好奇的问题。中央研究院生物多样性研究中心副研究员蔡怡升最新研究指出，蕈类最早的发光基因簇始于1.6亿年前，团队也发现这些基因的特殊演化机制渐淘汰，研究使用我国物种解开生态谜题，有助发光基因转殖于植物应用。论文在11月获《美国国家科学院院刊》（PNAS）刊登，并被选封面故事，为全球首篇探讨真菌发光基因演化的学术文章。

蔡怡升表示，真菌生物特征的展现，不只由单一一个基因所控制，大多是被基因簇所调控。俄国科学家在2018年已发现蕈类发光的主要基因簇，但基因体结构及其演化历史还有待探索，若能掌握完整的基因体，并研究其变异的历史，便有机会更全面地探讨蕈类调控发光的机制、目的及意义。

小菇支系（Mycenoid lineage）是世界三大含有发光真菌的支系之一。针对小菇支系，研究团队采集了我国4种发光及1种不具发光的物种，解序其基因体。小菇支系具有约600个物种，但仅11％具发光特性。

蔡怡升研究团队发现，相较于其他支系，小菇支系的基因体大小差异特别大。其中，在较大的基因体里，能促进基因体扩大的跳跃基因——转位子（transposable element）也较多，而负责抑制转位子的甲基化（methylation）则被稀释，因此基因体演化出高变异性且不断扩大。

沿着基因线索往前追溯，再透过化石资料校正及分析42个菇类总共五十万多个基因，团队推估出世界上第一株发光蕈类，应出现于距今1.6亿年前的侏罗纪。接着在其后的白垩纪 （距今约1.4亿年前）分化出小菇支系，正值开花植物大量出现在地球的时期。

团队推测，这些植物提供的多样栖地或营养源的出现，加上小菇支系本身拥有的高变异基因体，促使小菇支系演化出分解不同死亡植物或与植物共生的多样物种。但因为小菇支系的发光基因簇位在高变异的位置，在演化过程中被不断重组，部分蕈类发光的功能也因此渐渐被淘汰，导致现今存在的发光基因也就散落在不同分支。

而目前之所以还有发光蕈类存在，可能是因为其冷光刚好对适应环境有所帮助，例如，可透过光线吸引昆虫啃食、帮助散播孢子。

其实，发光蕈不是永远都在发光，不同组织及发育阶段也有不同的发光程度。有些只在菌丝发光，有些则在成熟子实体的柄或蕈盖发光。研究团队本次也发现，在不同发育阶段及组织，有另外54个基因的表现量都跟着发光基因簇一同改变。代表这些基因可能正调控着真菌的发光程度。若能进一步掌握其调控，将有助了解真菌调控发光的生态意义。

目前这些发光蕈类的基因可以活用于各领域，例如可用于追踪体内转殖之癌细胞，或透过创造能自体发光的植物或环境污染的生物感测警示器。此外，有些小菇属真菌会导致咖啡产生叶斑病，或本身是开花植物的营养来源，持续探索这些蕈类的基因体，都有助于提升生物资源的利用。

论文第一及共同作者柯惠棉博士表示，这是全球第一个发表的小菇支系完整基因体的研究。除了有助于了解生物在面对不同环境的生存策略，也提供了研究的蓝图。未来，研究团队将进一步探讨物种调控发光的机制。

蔡怡升也强调，虽然台湾目前对蕈类的研究着重于食用或药用功能，但发光蕈的应用已愈发成熟且备受重视，本次研究定序的5个物种皆在台湾采集，如目前仅在台湾发现的垦丁小菇及金星小菇等，也将成为国际间研究真菌的重要基因体资源。

本研究由中研院前瞻计划及科技部支持，通讯作者为本院多样性研究中心蔡怡升副研究员及柯惠棉博士后研究人员。其他多样中心的参与者包含：协助基因体分析的李昕翰、林展伊、刘育菁、陆敏；实验设计参与者为吕美晔、李政怡、张琼之；中研院植物暨微生物学研究所陈柏仰副研究员、谢若微；中兴大学的高孝伟教授为台湾多种发光小菇的发现者并为此研究打下基础；期刊封面照片为屏东科技大学陈彤恩同学提供。